3月21日,，英國皇家學(xué)會(huì)的學(xué)術(shù)期刊Philosophical Transactions of the Royal Society B（IF2020=6.237）在線發(fā)表了我校生命科學(xué)學(xué)院龔維副教授題為“Evolution of the sex-determining region in Ginkgo biloba”的研究論文（論文鏈接：https://royalsocietypublishing.org/doi/pdf/10.1098/rstb.2021.0229）,。該論文確定了銀杏性染色體性別決定區(qū)域的位置和大小，揭示了銀杏性染色體非重組區(qū)的分子進(jìn)化特征，為銀杏性染色體的起源時(shí)間提出了新的證據(jù),。

　　常見植物的花,，大多同時(shí)具有雌蕊和雄蕊,，這使我們感覺,，植物似乎都是兩性的。然而,，約有5-6%的被子植物是雌雄異株的,，即雌花和雄花分別發(fā)生于不同的個(gè)體；這一比例在裸子植物中更高達(dá)約65%,。盡管裸子植物雌雄異株的比例很高,，但是其具有性染色體的種類，目前確切報(bào)道的僅有6種,。其中之一就是銀杏（Ginkgo biloba L.）,。銀杏是著名的活化石植物，又名公孫樹,、白果樹,，具有較高的觀賞價(jià)值和藥用價(jià)值，在全世界范圍廣泛栽培,。銀杏為雌雄異株植物,，染色體數(shù)目為2n=24，性別決定系統(tǒng)為XY型,。近年來,，研究人員利用全基因組重測序確定了銀杏2號染色體為性染色體（Sex Chromosome），但是性別決定區(qū)域（Sex Determination Region,，SDR）的位置和大小仍然存在很大的分歧,。

　　龔維及其合作團(tuán)隊(duì)基于轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)，通過雜交授粉,，構(gòu)建了銀杏雌雄個(gè)體的遺傳圖譜,。結(jié)果表明，雌株的性染色體較短,，長度為33~122cM,；雄株的性染色體較長，長度為47~143cM,。通過與已發(fā)表的銀杏基因組進(jìn)行比對,，將銀杏的SDR定位在2號染色體的中間位置，即251.7至200.8 Mb的區(qū)域,，長度約50Mb,。該區(qū)域共包含139個(gè)蛋白編碼基因,，兩端分別為evm.chr2.722和evm.chr2.564基因。在該區(qū)域發(fā)生了明顯的重組抑制,，其中，有不到5Mb的區(qū)域被確定為非重組區(qū)（Non-Recombining Y-specific region,，NRY）,。基于非同義位點(diǎn)的堿基替換速率分析以及Tajima’s相對速率檢驗(yàn),，X和Y染色體沒有明顯的堿基替換速率差異,。通過表達(dá)差異分析，雄株中X-連鎖基因表達(dá)量為雌株的一半,，進(jìn)一步支持銀杏具有XY型性別決定系統(tǒng),。雄株中Y-連鎖基因具有表達(dá)量減少的情況，說明Y染色體有部分發(fā)生了降解,，但是,，其X連鎖基因并沒有產(chǎn)生相應(yīng)的劑量補(bǔ)償。此外,，通過X-連鎖和Y-連鎖基因之間的同義序列差異,，參考裸子植物堿基替換速率，計(jì)算得出銀杏性染色體至少起源于125個(gè)百萬年以前,，與相關(guān)研究提到的起源時(shí)間為14個(gè)百萬年的結(jié)論相比,，提前了約110個(gè)百萬年，也遠(yuǎn)遠(yuǎn)早于許多被子植物,。

　　該研究結(jié)果表明,，銀杏性染色體的起源方式同其它具有同態(tài)性染色體的雌雄異株植物類似。在其性染色體上,，性別決定區(qū)起源于重組抑制區(qū),，長度較小。在重組抑制區(qū)周圍是可以活躍的進(jìn)行重組的假常染色體,。此外,，作為現(xiàn)存最古老的裸子植物，銀杏的性染色體也相當(dāng)古老,，至少起源于白堊紀(jì)早期,。該研究為銀杏性染色體進(jìn)化分析提出更為準(zhǔn)確證據(jù)和結(jié)論，對進(jìn)一步開展裸子植物性別分化和性染色體分子進(jìn)化研究具有重要科學(xué)意義,。

　　該論文由我校生命科學(xué)學(xué)院龔維副教授與英國牛津大學(xué)植物系Dmitry A. Filatov教授共同完成,。研究得到了國家自然科學(xué)基金（31470312）和廣東省科技計(jì)劃項(xiàng)目（2016A030303048）的資助。（文圖/生命科學(xué)學(xué)院 龔維）

Figure 1. Male and female genetic maps for chromosome 2. Genetic positions (cM) are shown to the left of the male map and to the right of the female map. The numbers in brackets show how many markers co-locate to the same position in the map. The locations of the markers in the male and female maps are connected with a dashed line.

Figure 2. Genetic versus physical positions on chromosome 2 in the female G. biloba genome assembly [15] for male (blue) and female (orange) genetic maps. The dotted box shows the genomic location of the sex-determining locus, as located by genetic mapping. For other chromosomes see the electronic supplementary material, figure S3. (Online version in colour)

Table 2. Synonymous and non-synonymous divergence between the X- and Y-linked gametologs in the G. biloba non-recombining Y-specific region.