11月22日，華南農業(yè)大學農學院作物資源高效團隊/中國科學院遺傳與發(fā)育生物學研究所/中國科學院大學合作在Molecular Plant在線發(fā)表了題為Nitrate confers rice adaptation to high ammonium by suppressing its uptake but promoting its assimilation的研究論文（論文鏈接：https://doi.org/10.1016/j.molp.2023.11.008）。文章探究了水稻通過識別硝酸鹽信號來調節(jié)銨的吸收和同化，進而適應稻田土壤高銨環(huán)境的分子機制。

　　氮是驅動植物生長發(fā)育最重要的大量元素，以硝態(tài)氮（NO3-）和銨態(tài)氮（NH4+）為主的無機氮是植物最主要的氮源。硝酸鹽需要先被還原為銨鹽，才能進一步完成同化過程。因此，相比硝酸鹽，銨鹽是一種更為高效的氮源。然而過量的銨鹽往往會導致植物生長受到抑制，這種現(xiàn)象被稱為銨毒害。不同的土壤類型中硝酸鹽和銨鹽的占比不同，因此不同植物對銨鹽的耐受性也存在較大差異。水田的厭氧環(huán)境極大抑制了硝化作用，因此更易導致銨鹽積累。尤其在化肥（主要為尿素）大量投入的情況下，水田中銨鹽濃度會劇烈增加（局部可達20 mM），對植物產(chǎn)生嚴重的毒害。水稻作為一種濕地植物，很好地適應了以厭氧環(huán)境為特征的稻田土壤，可以在較高銨鹽條件下生長，通常被認為是一種“耐銨”植物。水稻耐銨能力可以保證其在高化肥投入下獲得更好的生長狀態(tài)及更高產(chǎn)量，因此也是以化肥大量投入為特征的“綠色革命”得以實現(xiàn)的重要前提。因此解析水稻耐銨分子機理對提高氮利用效率具有重要意義。

　　該研究發(fā)現(xiàn)水稻在銨作為單一氮源條件下會受到嚴重的銨毒害，不能表現(xiàn)出顯著的“耐銨”特性。而在水田土壤中，除占多數(shù)的銨鹽之外，還存在少量硝酸鹽，而水稻對銨鹽的耐受性依賴于根際硝酸鹽的存在。進一步研究發(fā)現(xiàn)，水稻通過感受硝酸鹽信號來抑制銨吸收，并且激活銨同化，從而降低根中游離銨的濃度。這一過程依賴于硝酸鹽信號對銨轉運蛋白基因 （OsAMT1.1，OsAMT1.2，OsAMT1.3）表達的抑制以及對谷氨酸合酶基因（NADH-GOGAT1）、谷氨酰胺合成酶基因（OsGS1.1，OsGS2）表達的激活。更重要的是，硝酸鹽傳感器NRT1.1B和核心轉錄因子NLP3參與了這一過程。NLP3可以直接結合到銨轉運蛋白基因和谷氨酰胺合成酶基因的啟動子，分別抑制和激活其表達。以上結果從生理和分子層面揭示了水稻通過避免“狼吞虎咽”地快速攝取銨鹽造成體內游離銨積累，反而以“細嚼慢咽”地方式吸收利用氮營養(yǎng)，從而實現(xiàn)高銨耐受性（圖1）。

圖1 硝酸鹽介導的水稻耐銨性

　　水稻生活的土壤中銨鹽(NH4+)濃度遠大于硝酸鹽(NO3-)濃度。NO3-通過NRT1.1B-NLP3信號傳導途徑抑制AMT1s表達降低銨鹽吸收速率，同時促進GS/GOGAT的表達提高銨同化速率，進而降低植物體內NH4+積累，增強水稻的耐銨性。

　　中國科學院大學博士生閆禹和吉林大學植物科學學院副教授張志華為論文的共同第一作者。華南農業(yè)大學胡斌教授、儲成才教授和中國科學院大學柴團耀教授為論文的共同通訊作者。該研究得到了國家重點研發(fā)計劃、國家自然科學基金和中國科學院戰(zhàn)略性先導計劃的支持。

文圖/農學院