近日，我校亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護(hù)與利用國家重點實驗室、園藝學(xué)院陸旺金教授和陳建業(yè)教授課題組在國際知名期刊Plant Biotechnology Journal上發(fā)表題為“Banana MaNAC1 activates secondary cell wall cellulose biosynthesis to enhance chilling resistance in fruit”的研究論文（論文鏈接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/pbi.14195）。園藝學(xué)院博士研究生殷琪為本論文第一作者，陸旺金教授為通訊作者。我校林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院吳藹民教授團(tuán)隊，重慶大學(xué)李正國教授和鄧偉教授參與了該項研究。該論文得到了“十四五”國家重點研發(fā)計劃項目（2022YFD2100103）和國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)（香蕉）產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（農(nóng)業(yè)農(nóng)村部，CARS-31）的資助。
低溫脅迫給植物正常的生命活動帶來了極大挑戰(zhàn)，尤其是低溫敏感型植物。在生產(chǎn)實踐上，低溫脅迫也限制了冷鏈物流技術(shù)在低溫敏感型水果和蔬菜的應(yīng)用。香蕉果實具有極高的營養(yǎng)和商業(yè)價值，憑借高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)的特性在保障食品安全、促進(jìn)農(nóng)民增收、推進(jìn)產(chǎn)業(yè)扶貧等方面發(fā)揮重要作用。但是，香蕉對低溫敏感，在冬春季節(jié)遭遇寒潮或貯運環(huán)境溫度低于13℃時，果實極易發(fā)生冷害。冷害顯著影響香蕉果實外觀及風(fēng)味物質(zhì)等內(nèi)在品質(zhì)，冷害嚴(yán)重時導(dǎo)致果實不能正常成熟，給香蕉產(chǎn)業(yè)造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失。因此，深入探索香蕉果實對冷害的響應(yīng)機制和調(diào)控措施，一直是香蕉采后生物學(xué)研究的熱點科學(xué)問題。
細(xì)胞壁作為植物應(yīng)對脅迫的第一道屏障，是自然界中最復(fù)雜的結(jié)構(gòu)網(wǎng)絡(luò)之一，也是植物區(qū)別于動物特有的結(jié)構(gòu)。纖維素纖維構(gòu)成的原纖維網(wǎng)絡(luò)占次生細(xì)胞壁干物質(zhì)的40-70%，是植物細(xì)胞壁的承重聚合物。盡管有文獻(xiàn)報道了果膠、纖維素中性糖及木質(zhì)素含量及其合成基因等響應(yīng)低溫脅迫，但低溫對果實中細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)、纖維素含量變化及其調(diào)控機制仍然未知。因此，深入研究低溫對纖維素含量變化，內(nèi)在調(diào)控機制及其與果實冷害的關(guān)系具有重要的理論和實踐價值。
圖1 MaNAC1正調(diào)控冷害下香蕉果皮細(xì)胞壁纖維素合成
研究人員發(fā)現(xiàn)，冷害增加香蕉果皮維管組織細(xì)胞壁厚度及纖維素葡聚糖含量（圖1）。與對照果實相比，低溫下貯藏5天的香蕉果皮硬度增加，維管組織細(xì)胞壁增厚，并且纖維素葡聚糖的含量升高。從香蕉果實中篩選獲得了一個受低溫上調(diào)的次生細(xì)胞壁相關(guān)的NAC（Secondary Cell Wall-associated NAC，SWN）同源基因MaNAC1，明確其參與低溫下香蕉果實的纖維素合成。通過分析低溫下香蕉果皮纖維素合酶基因的表達(dá)發(fā)現(xiàn)，冷害上調(diào)了香蕉果皮中編碼纖維素合酶的基因MaCESA6A、MaCESA6B、MaCESA6F、MaCESA7和MaCESA8的表達(dá)量。凝膠阻滯（EMSA）分析和轉(zhuǎn)錄激活實驗進(jìn)一步明確了MaNAC1能夠直接結(jié)合在纖維素合酶MaCESA6B和MaCESA7啟動子中的SNBE位點，并激活它們的轉(zhuǎn)錄。將MaNAC1穩(wěn)定過量表達(dá)到擬南芥野生型和snd3突變體中進(jìn)行功能分析，發(fā)現(xiàn)在低溫脅迫下，MaNAC1植株花序莖增高、細(xì)胞壁增厚、纖維素葡聚糖含量升高以及AtCESAs基因表達(dá)上調(diào)。在番茄果實中穩(wěn)定過量表達(dá)MaNAC1進(jìn)行功能分析，發(fā)現(xiàn)番茄果實SlCESAs的表達(dá)上調(diào)、纖維素積累、細(xì)胞壁增厚和耐冷性增強。根據(jù)以上研究結(jié)果，提出了MaNAC1參與調(diào)控香蕉果實冷害的工作模型（圖2）：MaNAC1響應(yīng)低溫上調(diào)了MaCESA6B和MaCESA7表達(dá)，最終促進(jìn)香蕉細(xì)胞壁纖維素合成；同時，在番茄中過表達(dá)MaNAC1增強了番茄果實對低溫的耐受性，也印證了這一結(jié)論。
該研究發(fā)現(xiàn)了一種低溫脅迫誘導(dǎo)香蕉果皮細(xì)胞壁增厚的新機制，為理解香蕉果實如何在轉(zhuǎn)錄水平上響應(yīng)低溫脅迫提供了新的線索，也為今后香蕉品種選育提供了重要的基因資源。
圖2 MaNAC1參與香蕉果實冷害的模型圖
據(jù)悉，陸旺金教授和陳建業(yè)教授團(tuán)隊長期從事香蕉采后生物學(xué)研究，2023年先后在The Plant Cell、Cell Reports、Journal of Integrative Plant Biology、Plant Physiology、Horticulture Research、Journal of Advanced Research、Food Chemistry等知名雜志發(fā)表多篇香蕉果實成熟及逆境響應(yīng)調(diào)控機制的研究論文，得到了國內(nèi)外同行的廣泛關(guān)注；團(tuán)隊成員單偉副教授獲得國家自然科學(xué)基金優(yōu)秀青年科學(xué)基金項目，實現(xiàn)學(xué)院國家優(yōu)青零的突破。
文圖/園藝學(xué)院 陳建業(yè)
