近日，我校生命科學(xué)學(xué)院光合作用與植物逆境生物學(xué)研究中心先后在The Plant Journal發(fā)表題為“High CO2 facilitates fatty acid biosynthesis and mitigates cellular oxidative stress caused by CAC2 dysfunction in Arabidopsis”的研究論文（https://doi.org/10.1111/tpj.16321），該研究揭示了質(zhì)體脂肪酸合成與植物光呼吸代謝的關(guān)系，表明提高CO2濃度可促進(jìn)葉綠體脂肪酸合成和胞間氧化還原平衡；在Plant Physiology發(fā)表題為“Mitogen-activated protein kinase 2 specifically regulates photorespiration in rice”的研究報(bào)道（https://doi.org/10.1093/plphys/kiad413），該研究發(fā)現(xiàn)水稻MAPK2可從蛋白磷酸化修飾以及基因表達(dá)水平對(duì)光呼吸關(guān)鍵酶進(jìn)行調(diào)控繼而調(diào)節(jié)光呼吸代謝。
近年的研究表明，光呼吸不是一個(gè)孤立的循環(huán)代謝過(guò)程，而是整合到了植株的整體代謝，與植物基礎(chǔ)代謝和細(xì)胞內(nèi)氧化還原狀態(tài)相互影響，是植物在有氧條件下生長(zhǎng)所必需的代謝過(guò)程。光呼吸與葉綠體脂肪酸代謝之間的關(guān)系尚未見報(bào)道。
研究通過(guò)正向遺傳學(xué)方法，篩選一個(gè)光呼吸表型突變體，即突變體在大氣條件下生長(zhǎng)矮小、葉片黃化，而在高濃度CO2條件（抑制Rubisco加氧反應(yīng)）下恢復(fù)正常生長(zhǎng)。通過(guò)圖位克隆、全基因組重測(cè)序和遺傳互補(bǔ)實(shí)驗(yàn)證明突變表型是由于CAC2基因突變?cè)斐傻模摶蚓幋a生物素羧化酶，是乙酰CoA羧化酶的亞基之一，參與葉綠體脂肪酸合成過(guò)程。研究發(fā)現(xiàn)，CAC2功能的完全缺失是胚致死表型；而點(diǎn)突變cac2突變體脂肪酸（尤其是C18:3脂肪酸）含量下降、葉綠體發(fā)育異常、光合作用效率下降，在高濃度CO2條件下這些形態(tài)缺陷和生理指標(biāo)基本得到恢復(fù)。
研究進(jìn)一步探討了高濃度CO2恢復(fù)cac2表型的機(jī)理，一方面，高濃度CO2促進(jìn)碳的同化反應(yīng)，后者為葉綠體脂肪酸合成提供了底物；另一方面，高濃度CO2通過(guò)抑制光呼吸和調(diào)節(jié)葉綠體還原力的轉(zhuǎn)運(yùn)，減少了活性氧的產(chǎn)生。研究揭示了光呼吸代謝與葉綠體脂肪酸合成之間的關(guān)聯(lián)，也為不斷增加的大氣CO2濃度與植物抗逆性之間的關(guān)系提供新的見解。
光呼吸代謝在調(diào)節(jié)植物光合作用、氮素代謝及逆境響應(yīng)等過(guò)程中均具有重要作用，但目前有關(guān)光呼吸調(diào)控的分子機(jī)制方面的研究仍遠(yuǎn)不夠深入。近幾年來(lái)一些研究發(fā)現(xiàn)植物MAPK信號(hào)途徑參與了植物光合作用與產(chǎn)量形成調(diào)控過(guò)程，但MAPK途徑是否直接參與光呼吸代謝調(diào)控目前還未見報(bào)道。本研究通過(guò)對(duì)光呼吸關(guān)鍵酶乙醇酸氧化酶GLO1基因的過(guò)表達(dá)水稻材料（NHisGLO1水稻）進(jìn)行Pull-down分析發(fā)現(xiàn)GLO1與MAPK2存在互作，進(jìn)一步的體內(nèi)和體外互作實(shí)驗(yàn)也證實(shí)MAPK2與GLO1和HPR1等光呼吸關(guān)鍵酶存在互作。對(duì)水稻mapk2敲除突變體的光呼吸與光合速率測(cè)定以及代謝物分析表明在正常大田生長(zhǎng)條件下mapk2突變體的光呼吸代謝顯著下降但其光合代謝并無(wú)明顯變化。后續(xù)的體外脫磷酸化實(shí)驗(yàn)證實(shí)磷酸化修飾可正向調(diào)控GLO1和HPR1等關(guān)鍵酶的酶活水平，同時(shí)體外磷酸化實(shí)驗(yàn)還表明MAPK2可能參與了GLO1的磷酸化修飾過(guò)程。此外，RNA-Seq以及Real-Time PCR分析也表明mapk2突變體中一些光呼吸關(guān)鍵基因的表達(dá)水平顯著下調(diào)。綜上，該工作發(fā)現(xiàn)水稻MAPK2可特異性調(diào)控植株光呼吸代謝，并且MAPK2可能對(duì)光呼吸代謝進(jìn)行雙線調(diào)控，即MAPK2既可調(diào)控光呼吸關(guān)鍵酶的磷酸化水平也可調(diào)控相關(guān)基因的表達(dá)水平從而調(diào)節(jié)光呼吸代謝速率，該研究為深入了解植物光呼吸代謝的調(diào)控機(jī)制提供了新認(rèn)知。
MAPK2特異調(diào)控水稻光呼吸代謝
生命科學(xué)學(xué)院博士研究生席悅，碩士研究生蔡嘉嘉、李柑婷為Plant Journal論文的共同第一作者，朱國(guó)輝教授為論文通訊作者；博士研究生徐崢為Plant Physiology論文的第一作者，張智勝副研究員和彭新湘研究員為論文的共同通訊作者。以上研究得到國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2020YFA0907600）、國(guó)家自然科學(xué)基金（32270252，32070265）、廣東省基礎(chǔ)與應(yīng)用基礎(chǔ)研究重大項(xiàng)目（2019B030302006）以及嶺南實(shí)驗(yàn)室科研項(xiàng)目（NZ2021004）等資助。
文圖/生命科學(xué)學(xué)院
