近日，我校生命科學(xué)學(xué)院、亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護(hù)與利用國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、嶺南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué)與技術(shù)廣東省實(shí)驗(yàn)室王海洋教授課題組在New Phytologist （IF2022 = 10.323）上發(fā)表了題為“ZmSPL13 and ZmSPL29 act together to promote vegetative and reproductive transition in maize”的研究論文（鏈接：https://doi.org/10.1111/nph.19005），解析了玉米ZmSPL13/29參與年齡途徑調(diào)控玉米開花期的分子機(jī)制。
玉米（Zea mays）是全球種植范圍最廣且產(chǎn)量最高的農(nóng)作物，其產(chǎn)量的充足供應(yīng)是保證全球糧食安全的關(guān)鍵。開花期是玉米適應(yīng)不同生態(tài)環(huán)境種植的關(guān)鍵因素，開花期的長短直接決定了玉米的生態(tài)分布，而營養(yǎng)生長時(shí)相轉(zhuǎn)變和成花轉(zhuǎn)變決定了玉米的開花期。年齡途徑（miR156-SPL-miR172-AP2）是植物不依賴光周期的開花調(diào)控通路。玉米miR172-Gl15分子模塊在調(diào)控玉米幼齡期向成年期的轉(zhuǎn)變（營養(yǎng)生長時(shí)相轉(zhuǎn)變）中發(fā)揮重要作用，但該模塊上下游的調(diào)控元件尚不明確。玉米基因組中共有30個(gè)ZmSPLs基因，可能受miR156靶向的有18個(gè)，哪些ZmSPLs參與年齡途徑并調(diào)控玉米開花期仍不清楚。因此，挖掘控制玉米營養(yǎng)生長時(shí)相轉(zhuǎn)變和成花轉(zhuǎn)變的關(guān)鍵ZmSPLs基因并解析其調(diào)節(jié)機(jī)制，可為培育、篩選和改良廣適的玉米新品種提供理論基礎(chǔ)。本研究首次揭示了兩個(gè)SPL基因家族成員ZmSPL13/29（miR156潛在的靶基因）是玉米營養(yǎng)生長時(shí)相轉(zhuǎn)變和成花轉(zhuǎn)變的正調(diào)節(jié)因子。ZmSPL13/29主要在葉片維管組織的韌皮部、花序的營養(yǎng)分生組織和生殖分生組織中特異性表達(dá)，且ZmSPL29具有更強(qiáng)的表達(dá)模式。利用CRISPR/Cas9基因編輯技術(shù)，創(chuàng)制了ZmSPL13/29的敲除株系；同時(shí)也創(chuàng)制了ZmSPL29過量表達(dá)（ZmSPL29-OE）植株。田間表型調(diào)查發(fā)現(xiàn)，與分離的野生型（WT）相比，Zmspl13單突變體和Zmspl29單突變體植株在短日照（SD）條件下表現(xiàn)適度晚花，但在長日照（LD）條件下并無明顯開花期差異；而Zmspl13/29雙突變體不論在LD條件，還是SD條件下都表現(xiàn)為晚花；相反，ZmSPL29-OE植株在LD和SD條件下均表現(xiàn)為早花；以上結(jié)果表明：ZmSPL13/29能促進(jìn)玉米開花。此外，該研究發(fā)現(xiàn)ZmSPL29-OE早花株系可應(yīng)用于玉米骨干自交系的開花期。
圖1：ZmSPL13/29正調(diào)節(jié)玉米營養(yǎng)生長時(shí)相轉(zhuǎn)變和成花轉(zhuǎn)變
進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，在葉片中，ZmSPL13/29不僅能轉(zhuǎn)錄激活miR172基因家族成員ZmMIR172C的表達(dá)，進(jìn)而抑制其靶基因Gloosy15（Gl15）的表達(dá)，該基因是玉米營養(yǎng)生長時(shí)相轉(zhuǎn)變抑制因子，從而促進(jìn)玉米提早進(jìn)行營養(yǎng)生長時(shí)相轉(zhuǎn)變；還能直接激活成花素基因ZCN8的表達(dá)，誘導(dǎo)玉米開花；在莖尖分生組織中，ZmSPL13/29能特異性結(jié)合在花器官發(fā)育基因ZMM3/4的啟動(dòng)子上，促進(jìn)二者的表達(dá)，誘導(dǎo)玉米成花轉(zhuǎn)變。該研究發(fā)現(xiàn)ZmSPL13/29可作為miR156-SPL和miR172-Gl15調(diào)控模塊的橋梁，為理解玉米開花調(diào)控機(jī)制提供了新思路，也為培育、篩選和改良適合不同生態(tài)區(qū)種植的玉米新品種提供優(yōu)異的基因和種質(zhì)資源。
圖2：ZmSPL13/29調(diào)控玉米營養(yǎng)生長時(shí)相轉(zhuǎn)變和成花轉(zhuǎn)變的作用模型
該研究以我校生命科學(xué)學(xué)院為第一完成單位，生命科學(xué)學(xué)院博士研究生楊娟及魏洪彬副教授為論文共同第一作者，孔德鑫副研究員和王海洋教授為論文共同通訊作者。該研究得到廣東省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、國家自然科學(xué)基金、廣東省自然科學(xué)基金、嶺南現(xiàn)代農(nóng)業(yè)項(xiàng)目實(shí)驗(yàn)室和海南崖州灣種子實(shí)驗(yàn)室基金的資助。
文圖／生命科學(xué)學(xué)院
